Ричард Докинз: Расширенный фенотип

.. Одна из особенностей жизни в этом мире, которую, подобно сексу, мы принимаем как данность, но, возможно, не должны, заключается в том, что живая материя заключена в отдельные упаковки, называемые организмами. В частности, биологи, интересующиеся функциональными объяснениями, обычно исходят из того, что отдельная особь является подходящей единицей для анализа. Для нас «конфликт» обычно означает конфликт между организмами, в котором каждый стремится максимизировать свою собственную «приспособленность». Мы признаём существование более мелких единиц, таких как клетки и гены, и более крупных — таких как популяции, сообщества и экосистемы, но нет сомнений, что отдельный организм, как дискретная единица действия, оказывает мощное влияние на умы зоологов, особенно тех, кто изучает приспособительное значение поведения животных. Одна из моих целей в этой книге — ослабить эту хватку. Я хочу сместить акцент с отдельного организма как центральной единицы функционального анализа. По крайней мере, я хочу заставить нас осознать, как много мы принимаем как данность, когда смотрим на жизнь как на собрание отдельных индивидуальных организмов.

Тезис, который я буду отстаивать, таков. Допустимо говорить, что адаптации существуют «ради пользы» чего-либо, но этим чем-то лучше считать не отдельный организм. Это единица меньшего масштаба, которую я называю активным, зародышевым репликатором. Важнейший вид репликатора — это «ген» или небольшой генетический фрагмент. Репликаторы, конечно же, отбираются не напрямую, а опосредованно; их оценивают по их фенотипическим эффектам. Хотя для некоторых целей удобно считать эти фенотипические эффекты упакованными вместе в дискретных «контейнерах», каковыми являются отдельные организмы, в фундаментальном смысле в этом нет необходимости. Вместо этого репликатор следует рассматривать как имеющий расширенные фенотипические эффекты, включающие все его воздействия на мир в целом, а не только эффекты на тот индивидуальный организм, в котором ему довелось находиться….

...моей самой смелой мечтой... является то, что целые области биологии — изучение коммуникации животных, создаваемых ими артефактов, паразитизма и симбиоза, экологии сообществ, да и вообще все взаимодействия между организмами и внутри них — в конечном счёте будут освещены по-новому благодаря доктрине расширенного фенотипа.

…

До сих пор мы рассматривали среду как статистически сложную и, следовательно, трудную для предсказания. Мы не рассчитывали, что она может быть активно враждебной с точки зрения нашего животного. Ветви деревьев, конечно, не ломаются умышленно со злости, когда обезьяны забираются на них. Но «ветвь» может оказаться замаскированным питоном, и последняя ошибка нашей обезьяны оказывается тогда не несчастным случаем, а, в некотором смысле, результатом умышленного замысла. Часть среды обитания обезьяны является неживой или, по крайней мере, безразличной к её существованию, и ошибки обезьяны можно списать на статистическую непредсказуемость. Но другие части среды обитания обезьяны состоят из живых существ, которые сами приспособлены извлекать выгоду за её счёт. Эту часть среды обитания обезьяны можно назвать враждебной. Враждебные влияния среды сами по себе могут быть трудны для предсказания по тем же причинам, что и безразличные, но они несут в себе дополнительную угрозу; они создают дополнительную возможность для жертвы совершить «ошибку». Ошибка, совершаемая малиновкой, когда она выкармливает кукушонка в своём гнезде, предположительно, в некотором смысле является неадаптивным промахом. Это не единичное, непредсказуемое событие, подобное тем, что возникают из-за статистической непредсказуемости невраждебной части среды. Это повторяющийся промах, поражающий поколение за поколением малиновок, и даже одну и ту же птицу — многократно на протяжении её жизни. Подобные примеры всегда заставляют нас удивляться покорности — в масштабах эволюционного времени — организмов, которыми манипулируют в ущерб их собственным интересам. Почему же отбор просто не устраняет восприимчивость малиновок к обману со стороны кукушек? Подобного рода проблемы, я уверен, однажды станут основным предметом новой субдисциплины биологии — изучения манипуляции, гонок вооружений и расширенного фенотипа.

..

4. Гонки вооружений и манипуляция

Одна из целей этой книги — поставить под сомнение «центральную теорему» о том, что полезно ожидать от отдельных организмов поведения, направленного на максимизацию их собственной совокупной приспособленности, или, другими словами, на максимизацию выживания копий генов, находящихся внутри них. В конце предыдущей главы предлагается один из возможных способов, которым центральная теорема может нарушаться. Организмы могут последовательно действовать в интересах других организмов, а не в своих собственных. То есть они могут быть «манипулируемыми».

Тот факт, что животные часто заставляют других животных совершать действия, противоречащие их собственным интересам, конечно, хорошо известен. Очевидно, это происходит каждый раз, когда рыба-удильщик ловит добычу, каждый раз, когда кукушонка кормит его приёмная мать. В этой главе я буду использовать оба этих примера, но также сделаю акцент на двух моментах, которым не всегда уделялось достаточно внимания. Во-первых, естественно предполагать, что даже если манипулятору временно это сходит с рук, это лишь вопрос эволюционного времени, пока родословная  манипулируемых организмов не выработает контр-адаптацию. Другими словами, мы склонны предполагать, что манипуляция работает лишь благодаря «временному лагу» — ограничению, не позволяющему достичь совершенства. В этой главе я, напротив, укажу на то, что существуют условия, при которых нам следует ожидать, что манипуляторы будут добиваться успеха стабильно и на неограниченно долгие эволюционные сроки. Позже я рассмотрю это под рубрикой «гонки вооружений».

Во-вторых, вплоть до последнего десятилетия или около того, большинство из нас уделяло недостаточно внимания вероятности внутривидовой манипуляции, в особенности эксплуататорской манипуляции внутри семьи. Я объясняю этот недостаток остатками интуиции группового отбора, которая часто скрывается в глубинах сознания биологов даже после того, как групповой отбор был отвергнут на поверхностном уровне разума. Я считаю, что в нашем понимании социальных отношений произошла малая революция. «Благородные» (Lloyd 1979) представления о некоем благосклонном взаимном сотрудничестве сменились ожиданием суровой, безжалостной, оппортунистической взаимной эксплуатации. …

Животному часто необходимо манипулировать объектами в окружающем его мире. Голубь переносит ветки к своему гнезду. Каракатица сдувает песок со дна моря, чтобы обнажить добычу. Бобр валит деревья и с помощью своей плотины преобразует весь ландшафт на мили вокруг своего жилища. Когда объект, которым животное пытается манипулировать, является неживым или, по крайней мере, не обладает самодвижением, у животного нет иного выбора, кроме как переместить его грубой силой. Навозный жук может сдвинуть шар навоза, только активно толкая его. Но иногда животное может извлечь выгоду, переместив «объект», которым оказывается другое живое животное. Этот объект обладает своими собственными мышцами и конечностями, управляемыми нервной системой и органами чувств. И хотя переместить такой «объект» грубой силой всё ещё возможно, желаемого результата зачастую можно добиться более экономичным путём — с помощью более тонких средств. Внутренняя цепь команд объекта — органы чувств, нервная система, мышцы — может быть инфильтрирована или в неё можно внедриться. Самец сверчка не перекатывает самку физически по земле в свою нору. Он сидит и поёт, и самка приходит к нему по собственной воле. С его точки зрения, такая коммуникация энергетически эффективнее, чем попытка взять её силой.

Сразу возникает вопрос. Почему самка должна это терпеть? Раз она контролирует свои мышцы и конечности, почему она должна подходить к самцу, если это не в ее генетических интересах? Конечно, слово «манипуляция» уместно только в том случае, если жертва не желает этого? Конечно, самец просто сообщает самке факт, который ей полезен, что здесь находится готовый и желающий самец ее собственного вида. Сообщив ей эту информацию, разве он не оставляет тогда на её усмотрение — приближаться к нему или нет, как ей угодно или как её запрограммировал естественный отбор?

Что ж, это прекрасно, когда у самцов и самок случайно оказываются идентичные интересы. Но давайте исследуем предпосылку предыдущего абзаца. Что даёт нам право утверждать, что самка «контролирует свои собственные мышцы и конечности»? Не предполагает ли это заранее тот самый вопрос, который нас интересует? Выдвигая гипотезу манипуляции, мы, по сути, предполагаем, что самка, возможно, не контролирует свои собственные мышцы и конечности, а контролирует ими самец. Этот пример, конечно, можно обратить, сказав, что самка манипулирует самцом. Высказанная мысль не имеет конкретной связи с сексуальностью. Я мог бы использовать пример растений, которые, не имея собственных мышц, используют мускулатуру насекомых в качестве эффекторных органов для транспортировки своей пыльцы, снабжая эти мышцы топливом в виде нектара (Heinrich 1979). Общий вывод заключается в том, что конечности одного организма могут быть манипулируемы для работы в интересах генетической приспособленности другого организма.

…

Существуют различные техники, которые хищник может использовать для поимки добычи. Он может преследовать их и пытаться обогнать, перетерпеть или обойти с фланга. Он может сидеть на одном месте и подстерегать их в засаде или ловить в ловушку. Или же он может поступить так, как это делают рыба-удильщик и светлячки-«femmes fatales» (Ллойд, 1975, 1981), — манипулировать нервной системой самой жертвы так, чтобы она сама активно приближалась к своей гибели. Рыба-удильщик сидит на морском дне и превосходно замаскирована, за исключением длинного стержня, торчащего у неё на макушке, на конце которого находится «приманка» — гибкий кусочек ткани, напоминающий какой-нибудь аппетитный кусочек, вроде червя. Мелкие рыбы, добыча удильщика, привлекаются приманкой, которая напоминает их собственную добычу. Когда они приближаются к ней, удильщик «заигрывает» с ними, подманивая к окрестности своего рта, затем внезапно разевает челюсти, и жертва оказывается поглощена хлынувшей внутрь водой. Вместо того, чтобы использовать массивные мышцы тела и хвоста для активной охоты на добычу, рыболов использует небольшие экономичные мышцы, управляющие его удочкой, чтобы возбудить нервную систему добычи через ее глаза. В конце концов, рыболов использует собственные мышцы добычи, чтобы сократить расстояние между ними. Кребс и я неофициально охарактеризовали «коммуникацию» животных как средство, с помощью которого одно животное использует мышечную силу другого животного. Это примерно синоним манипуляции.

Возникает тот же вопрос, что и прежде. Почему жертва манипуляции мирится с этим? Почему рыба-жертва буквально бросается в пасть смерти? Потому что она «думает», что на самом деле бросается, чтобы сама получить пищу. Если выражаться более формально, естественный отбор действовал на её предков, благоприятствуя склонностям приближаться к мелким извивающимся объектам, потому что мелкие извивающиеся объекты обычно являются червями. Поскольку они не всегда являются червями, но иногда оказываются приманками удильщика, вполне может идти отбор среди рыб-жертв, благоприятствующий осторожности или обострению их способности к распознаванию. Поскольку приманки являются хорошими имитаторами червей, мы можем предположить, что отбор действовал на предков удильщиков, чтобы усовершенствовать их, в ответ на возросшую разборчивость их добычи. Некоторая добыча всё же попадается, и удильщики продолжают существовать, а значит, некая манипуляция успешно осуществляется. Удобно использовать метафору гонки вооружений всякий раз, когда мы наблюдаем прогрессивные улучшения адаптаций в одной эволюционной линии как ответ на прогрессивные контр-улучшения в эволюционной линии её противника. Важно понимать, кто именно является сторонами, «состязающимися» друг с другом. Ими являются не особи, а эволюционные линии. Безусловно, особи — это те, кто атакует и защищается, те, кто убивает или сопротивляется убийству. Но гонка вооружений происходит в эволюционном масштабе времени, а особи не эволюционируют. Эволюционируют именно эволюционные линии, и они же демонстрируют прогрессивные тенденции в ответ на давление отбора, создаваемое прогрессивными улучшениями в других эволюционных линиях. Одна эволюционная линия будет иметь тенденцию к развитию адаптаций для манипуляции поведением другой эволюционной линии, затем вторая эволюционная линия будет развивать контр-адаптации. Нас, очевидно, должны интересовать любые общие закономерности, определяющие, может ли одна или другая эволюционная линия «победить» или обладает ли она врождённым преимуществом.

…

Во-первых, что значит говорить, что одна или другая сторона «побеждает»? Означает ли это, что «проигравший» в конечном счёте вымирает?

Иногда это может происходить.

…

На самом деле, нет никакой необходимости «проигравшей» линии в гонке вооружений вымирать. Может оказаться так, что «победитель» является настолько редким видом, что представляет относительно ничтожный риск для особей вида-«проигравшего». Победитель побеждает лишь в том смысле, что его адаптации против проигравшего не встречают эффективного противодействия. Это хорошо для особей линии-победителя, но может быть не слишком плохо для особей линии-проигравшего, которые, в конце концов, одновременно участвуют в других гонках против других линий, возможно, и весьма успешно.

..

Фундаментальные асимметрии, такие как принцип «жизнь/обед» и эффект редкого врага, позаботятся о том, чтобы многие гонки вооружений достигали стабильного состояния, в котором животные с одной стороны постоянно работают на пользу животным с другой стороны и в ущерб себе; работают усердно, энергично, безрассудно против своих собственных генетических интересов.

..

Когда мы видим, что представители вида последовательно ведут себя определённым образом ... мы склонны чесать в затылке и гадать, как это поведение повышает совокупную приспособленность животного. ... Вывод этой главы заключается в том, что нам, возможно, стоит вместо этого спросить, чью именно совокупную приспособленность это поведение повышает!

Рекомендую все книги Докинза про гены и эволюцию. Во первых они сами по себе чрезвычайно интересны, во вторых это обязательное чтение что бы понять наглов.

Следующим шагом будет достижение точности копирования в 1,5% ошибок. При такой точности РНК-полимераза сможет создавать свои копии.

——————————

Вторая новость - это открытие превращения симбионта одноклеточной водоросли Broarudosphera в органеллу.

Водоросль Broarudosphera относится к группе кокколитофорид - одноклеточных водорослей с известковым скелетом.

Кокколитофориды являются важным регулятором содержания СО2 в атмосфере. Как только концентрация СО2 повышается, водоросли стремительно увеличивают свою численность, а после их смерти известковые скелеты опускаются на дно океана, выводя излишки углерода из круговорота.

Водоросль Broarudosphera появилась около 100 млн. лет назад и отличается способностью хорошо переживать различные катаклизмы. В частности, она очень хорошо пережила падение Чиксулубского метеорита 65 млн. лет назад, убившего не только динозавров, но и большинство видов кокколитофорид.

И эта живучесть, по всей видимости, вызвана тем, что у этой водоросли есть азотфиксирующий симбионт. Причем связь их настолько сильна, что симбионт фактически является органеллой (нитропластом) водоросли.

Половина белков симбионта производится в ядре и доставляется к нему специальными транспортными системами.

Деление симбионта синхронизировано с делением водоросли: сначала делится единственная митохондрия водоросли, потом нитропласт, потом два хлоропласта, затем ядро.

Подобных превращений симбионта в органеллу до этого открытия найдено всего три:

Появление митохондрий из альфапротеобактерии;

Появление хлоропластов из цианобактерии;

Появление независимой фотосинтезирующей органеллы у амебы Paulolinella.

Помимо научного интереса, данное открытие может дать ученым будущего возможность выведения растений, не нуждающихся в азотных удобрениях.

——————————

Следующая новость тоже касается симбионтов.

Ассиметричные моллюски Corculum ("разбитое сердце") в верхней створке раковины имеют окошки, они же оптоволоконные кабели из длинных и тонких (менее 1мкм) кристаллов арагонита.

Это позволяет им снабжать своих симбионтов светом, не открывая створок, как поступают моллюски тридакны.

Это первый известный случай использования оптоволоконных кабелей живыми организмами.

——————————

Вышло исследование, посвященное изучению длины сперматозоидов дрозофил.

(Нет, биологам есть чем заняться. Но в эволюционной биологии спаривание проходит красной нитью через большинство исследований.)

У разных видов дрозофил длина сперматозоида составляет от 0,2мм до 58мм. Это не опечатка. У мухи размером в пару миллиметров сперматозоиды могут превышать её длину в десятки раз.

Как же так вышло?

Самка дрозофилы совершает спаривания с несколькими самцами, и ей желательно выбрать для размножения наиболее здорового из них.

Спермоприемник дрозофилы представляет собой свернутую кольцами трубку, и устроен так, что более короткие сперматозоиды оттуда выталкиваются, а более длинные имеют преимущество.

А длина сперматозоида является "честным признаком" здоровья дрозофилы. Слабый самец просто не сможет сформировать большие сперматозоиды. И половой отбор ведёт к тому, что спермоприемник самки становится всё более закрученным, а сперматозоиды самцов всё более длинными.

Полногеномный поиск ассоциаций (GWAS) 126 чистых генетических линий дрозофил выявил 142 гена влияющих на длину сперматозоида.

Эти гены не связаны непосредственно с половой системой. Белки, которые они кодируют, могут быть задействованы, например, в работе мозга. Но для создания таких дорогих сперматозоидов весь организм должен работать, как часы. Сбой в любой системе ведет к уменьшению длины сперматозоида, а его длина становится индикатором общего здоровья.

Это исследование в некотором смысле объясняет "парадокс токовища". Почему признаки, важные для полового отбора не становятся одинаковыми у всех особей? А потому и не становятся, что нет одного гена, который определял бы этот признак.

——————————

Окаменевшая поверхность со следами парантропов и эректусов у озера Туркана в Кении показывает, что эти виды сосуществовали в этой местности в одно время 1,5 млн. лет назад, знали друг о друге, и, возможно, взаимодействовали.

Разные экологические ниши позволили им прожить почти без конкуренции около миллиона лет.

——————————

Большое количество эккринных потовых желез и "медленных" мышечных волокон (медленно сокращаются, долго не устают) в ногах у людей, по-видимому, является адаптацией для "охоты выносливостью".

Охота выносливостью известна на всех континентах и была широко распространена среди охотников-собирателей. Только последние 70-80 лет её популярность снизилась.

——————————

Новые находки в Тибете и изучение остатков человеческих белков в почве показали, что денисовцы жили в этом регионе куда дольше, чем предполагалось ранее: с 220-170 тыс. лет назад до 48-32 тыс. лет назад.

Этот период включает в себя два оледенения и межледниковье, но только приход сапиенсов послужил причиной их вымирания.

А в Новой Гвинее и прилегающих островах популяция денисовцев могла дожить, судя по денисовским генам у местного населения, до срока 20 и даже до 15 тысяч лет назад.

——————————

В Эфиопии найдена стоянка того времени, когда произошло извержение супервулкана Тоба, поставившее 74 тысячи лет назад человечество на грань выживания.

Анализ показал, что в условиях возникшей засухи, выжить людям помогла рыбалка в пресыхающих реках.

Также там были обнаружены старейшие наконечники стрел в мире.

——————————

При раскопках в пещере Мандрен в долине реки Рона был найден культурный слой неронской культуры возрастом 54 тысячи лет, содержащий зуб сапиенса и старейшие наконечники стрел в Европе.

Слой этот находится между слоями мустьерской неандертальской культуры.

Это позволяет предположить, что заселение Европы сапиенсами с Леванта и Ближнего Востока происходило волнами:

- Неронская культура (54 тыс. лет назад). Затронуло только долину Роны и продержалась несколько десятилетии.

- Шательперонская культура (45 тыс. лет назад). Распространилась шире по Франции и Испании, но тоже не достигла успеха.

Параллельно ей на севере Европы от Польши до Англии существовала культура Линкомб-Ранис-Ежмановице, тоже относящаяся к сапиенсами второй волны. Её представители вымерли полностью, не оставив своего вклада в генофонде современных людей.

- Протоориньякская культура (43 тыс. лет назад). Сапиенсы теснят неандертальцев, и в результате заселяют всю Европу.

——————————

Геномные данные 4292 современных людей и 533 древних помогли понять эволюцию амилазы (фермента, расщепляющего крахмал).

У наших предков изначально было три гена амилазы, но еще но выхода из Африки начали появляться геномы с бОльшим их количеством. А 12000 лет назад этот процесс резко ускорился с распространением сельского хозяйства.

——————————

Анализ геномов 273 древних лошадей показал, что все современные домашние лошади произошли от популяции лошадей, живших в низовьях Волги и Дона и приручённых около 2200 года до н.э.

——————————

Полное видео: