Ремипедии (Remipedia), цефалокариды (Cephalocarida) и другие ракообразные родичи предков насекомых
Всем привет, задавались ли вы вопросом, откуда пошли насекомые? Кто их предки, кто из ныне живущих их ближайшие родичи? Раньше считалось, что все очевидно - шестиногие (да, это не только насекомые, но об этом в другой раз) близки к многоножкам, уж больно похожи они по многим морфологическим признакам. Однако, с появлением генетических методов эта теория была отброшена, ибо все оказалось куда сложнее и интереснее.
Для начала, посмотрите на фотографии выше и ниже. Что за водная многоножка, спросите вы? А вот не многоножка, а ракообразное из класса ремипедии (Remipedia). Насекомые, напомню, это также уровень класса. Так вот, ремипедии обладают рядом любопытных черт, часть из которых примитивна, а часть - уникальна. Так, ниже головы у них практически не выделяется четких сегментных групп, в отличие от всех остальных ракообразных и шестиногих. Они единственные ядовитые ракообразные, имеющие клыки с ядом и пищеварительными ферментами. При этом еще они способны питаться за счет фильтрации. Казалось бы, похоже на многоножек, и мало сегментных групп, длинное тело с одинаковыми плавательными ножками, ядовитость! Например, через таких многоножек, как Scutigerella из класса симфил (Symphyla), о которых я писал ранее, и появились насекомые? Но генетика говорит иное - многоножки не близкие родичи насекомых, а ремипедии - да! Помимо генетики, в пользу этого говорить и схожесть ряда черт эмбрионального развития, и сходство в анатомии мозга, и гемоцианины (дыхательные пигменты) шестиного типа.


Xibalbanus tulumensis, класс Remipedia, Мексика, © Jerónimo Avilés Olguín, некоторые права защищены (CC-BY-NC-ND)
Не исключено, что "примитивность" ремипедий связана с весьма специфичным образом жизни - они живут в прибрежных пещерах, соединяющихся с морем (а один вид в морских пещерах), у берегов Карибского бассейна, Австралии и Канарских островов. Не исключено, что благодаря этому они лишились жабр, глаз (но получили развитое обоняние), стали гермафродитами, а их личинки растут и развиваются не питаясь, за счет желтка, и, предположительно, симбиотических бактерий. Плавают они также не быстро, вверх ногами.
Открыли их относительно недавно, сначала в 50-ых обнаружив ископаемые остатки времен каменноугольного периода, а затем обнаружив живых особей в 1979 году на Багамах. К настоящему времени выделено около 30 видов из 12 родов и 8 семейств. Не исключено, что количество видов будет расти, с обследованием все новых пещер - в любом случае, очевидно, что ремипедии являются очень специализированными, реликтовыми организмами, скрывшимися в пещерах и чей разрозненный ареал представляет собой следы былого величия.


Семейство Hutchinsoniellidae, класс Cephalocarida, США © estehr, некоторые права защищены (CC-BY-NC)
Другими родичами насекомым оказались также слепые и гермафродитные представители класса цефалокрид (Cephalocarida), открытых в 1955 году - и к настоящему времени открыто 12 видов из единственного семейства. Так то, они близкие родичи и ремипедий, выделяясь с ними в кладу ксенокарид, но от шестиногих эволюционно отделены чуть дальше. В отличие от них, цефалокариды являются бентосными организмами, то есть живущими в придонном иле морей Европы, обоих Америк, Австралии с Новой Зеландией, и Японии, от литорали до глубин 1,5 км. Скорее всего, они куда более распространены, но скрытный образ жизни взрослых и личинок, как и малый размер, 2-3 мм, не способствует обнаружению. По своему строению цефалокариды довольно примитивны, у них однотипные конечности примитивного строения, не сформированы максиллы (первые очень маленькие, а вторые выглядят как грудные ножки), и вторая пара антенн расположена позади рта (у остальные ракообразных такое наблюдается только у личинок). Оно и не удивительно - ископаемые остатки цефалокарид известны с ордовика! Голова у них довольно большая, что отражено в названии. Питаются детритом.


Пристицефал Жадина (Chirocephalus shadini), класс Branchiopoda, Нижегородская область © Павлик Лисицын, некоторые права защищены (CC-BY)
А вот последними по дальности, но при этом все еще являясь более ли менее прямыми родственниками, оказались представители класса жаброногих или бранхиопод (Branchiopoda). Я не буду много о них говорить, ибо они относительно известны - это щитни, жаброноги и ветвиусые, среди которых все знают водяных блох или дафний. Ну и я не теряю надежды первых двух найти, чтобы написать про них отдельные посты - тем более я целенаправленно их не искал.



Щитень весенний (Lepidurus apus), класс Branchiopoda, Кировская область © Михаил Соколов, некоторые права защищены (CC-BY-NC)
В любом случае, за исключением части ветвиусых, это также весьма древние, примитивные и специализированные организмы, приспособленные к жизни в эфемерных, пересыхающих водоемах, включая обычные крупные лужи. Жаброноги выделились в ордовике, а щитни - в девоне. Более того, некоторое время бытовало мнение, что по морфологическим данным щитень летний (Triops cancriformis) является древнейшим видом на Земле, существующим в неизменном виде с триаса - однако, более тщательное изучение и анализ генетики показал, что это не так - этому виду "всего" 23,7–49,6 миллионов лет.
Что же мы имеем в итоге? Насекомые, вместе с остальными шестиногими (коллемболы, протуры и двухвостки), являются родичами ремипедий, цефалокарид и ветвиусых, образуя с ними кладу аллотриокарида (Allotriocarida). А где же многоножки? А где обычные, высшие раки? А вот не родичи они им - многоножек, несмотря на большое морфологическое сходство, генетика относит ближе к хелицеровым, а высшие раки являются к Allotriocarida лишь сестринской группой. Внешнее же сходство обеспечивается конвергентной эволюцией. Так то, не удивительно, что не сохранилось ныне живущих "переходных" форм - шестиногие, очень рано пойдя по пути к наземной специализации, оказались успешнее своих предковых форм и вытеснили их, а в воде успешными оказались иные ракообразные. И сейчас насекомые полноценно не могут вернутся в воду, а ракообразные - вторгнутся на сушу. А оставшимся в живых родичам предков насекомых не осталось ничего иного, как "спрятаться" в пещерах, донных отложениях и пересыхающих водоемов. Где, они впрочем, относительно успешно и живут по сей день.
А на этом все, спасибо всем за внимание, подписывайтесь и до новых встреч!









































