Девонский период начался следом за силуром 419,2 ± 3,2 млн лет назад, закончился 358,9 ± 0,4 млн лет назад и считается эпохой рыб. Рыбы достигают невероятного разнообразия и совершают ароморфоз (эволюционный прыжок) к четвероногим животным.
Чтобы немного представить ихтиофауну девона, отметим, что в этот период были многочисленны панцирные рыбы (плакодермы), защищённые по кембрийскому принципу (см. заметку о мире после кембрийского взрыва). Например, ботриолепис.
Сюда же относится наводивший ужас на морских обитателях дунклеостей, достигавший, по мнению некоторых исследователей, десяти метров в длину. Согласно данным компьютерного моделирования, сила укуса этой рыбы сравнима с таковой у миссисипского аллигатора. Открывал рот со скоростью 1/5 секунды, в результате чего просто засасывал жертву вместе с потоком воды.
Также к плакодермам относится матерпискис - древнейшая известная науке живородящая рыба.
Распространяются в девоне хрящевые рыбы кладоселяхии, близкие к общим предкам акул и химеровых.
Что и говорить, даже в аниме Хаяо Миядзаки про рыбку Поньо фигурируют именно девонские рыбы, словно символизируя грозное возвращение власти подводного царства.
О кистепёрых рыбах я расскажу чуть позже.
К концу девона биосферу постигло очередное массовое вымирание, унёсшее около 75% видов. Это было более сокрушительное вымирание, в сравнении с распиаренным мел-палеогеновым, унёсшим динозавров. Девонское вымирание, однако, касается преимущественно морских и океанических организмов и развивалось в два удара: событие Келлвассера 374,5 млн. лет назад и событие Хангенберга 359 млн. лет назад. В процессе девонского вымирания произошёл коллапс рифовых экосистем (которые вновь станут распространены лишь в мезозойской эре), вымерли в большинстве своём бесчелюстные (до наших дней сохранились лишь миноги и миксины) и все панцирные рыбы. 97% видов позвоночных канули в Лету, сохранились лишь мелкие формы. О причинах вымирания я также сообщу позднее.
Перенесёмся на сушу. О причинах выхода жизни из воды я писал в прошлый раз. Считается, что от риниофитов, о которых мы говорили ранее, происходят хвощевидные, плауновидные, папоротниковидные, семенные папоротники и голосеменные (предки современных хвойных). Эти растения, в отличие от риниофитов, способных укрепиться в грунте не глубже, чем на два сантиметра, имеют корни. Корневая система позволяет добывать воду из грунтовых вод, развитая сосудистая система позволяет вознести крону высоко над землёй. Семена же позволяют размножаться вне зависимости от наличия воды, необходимой споровым растениям для оплодотворения. Все эти ароморфозы обеспечивают триумфальное шествие жизни вглубь континентов. К концу девона появляются настоящие густые леса до 38 метров высотой. Впервые в истории планеты формируется почвенный покров.
Но вернёмся к девонскому вымиранию. К его причинам. Основная версия - аноксия (нехватка кислорода). Все эти рыбы попросту задохнулись. Для этой гипотезы имеются веские доказательства. Оба события вымирания отмечены бескислородными сланцами. Для события Келлвассера слоёв даже два, что может свидетельствовать о том, что случились два близко расположенных по времени события. Но что привело к аноксии?
Много фактов намекают на первопричину. Например, у трилобитов в преддверии события Келлвассера уменьшились глаза, что может объясняться неважностью зрения в мутной воде. Кстати, при этом расширились края голов и удлинились усовидные отростки, служившие дыхательным целям, что подразумевает недостаток кислорода в воде. И, между прочим, вымирание крупных рыб также можно связать с дефицитом кислорода, которого массивному животному требуется много.
В общем, не стану томить. Наиболее популярной считается гипотеза о том, что почва, образовавшаяся в результате освоения растениями суши, обеспечила невиданный доселе сток биогенов в моря и океаны. Биосфера оказалась не готова переработать такое количество органического вещества. Органика гнила, а в процессе гниения потребляется кислород. Сгнивала она при этом не полностью, что, по видимому, и привело к образованию девонских отложений нефти, особенно характерных для США.
Между прочим, данный факт из истории жизни на Земле должен заставить насторожиться по поводу антропогенной (человеческой) деятельности, преобразующей химический состав среды с куда большей скоростью, чем та, на которую были способны девонские растения (эволюция таки - процесс медленный). Если до сих пор ничего не случилось, это не значит, что не произойдёт впредь. Катастрофа может оказаться страшной. Переход количества в качество всегда внезапен. Вы льёте в стакан воду, имея дело с процессом наполнения стакана жидкостью, меняется лишь количество воды в нём, и после краткого мгновения революционного перехода возникает новое качество: процесс проливания воды на стол. Наши выбросы в среду могут однажды завершиться очень плохо, и это будет мало напоминать то, что сейчас называют глобальным потеплением, и что до сих пор вызывает споры: существует ли оно. То, о чём говорю я, будет трудно не заметить.
Существуют, разумеется, и альтернативные гипотезы девонского вымирания, например, метеоритная.
Так, или иначе, а следом за растениями вглубь суши продвигались многоножки, пауки, клещи, мелкие бескрылые насекомые. Возможно, первые крылатые насекомые также появились в девоне.
Таким образом, на суше сформировалась добротная естественная кормовая база для наших предков. А предками нашими были рыбы.
Почему они вышли на сушу? По одной гипотезе прародители четвероногих происходят из пресных водоёмов, по другой - из морских. Если верна вторая гипотеза, об океане, то причина напрашивается сама собой: обеднение океана кислородом. Если же верна первая гипотеза, то следует помнить, что климат девона был жарким и засушливым, водоёмы часто пересыхали, и тогда требовалось переползать из одного в другой. Также речки и озёра зарастали водной растительностью, что затрудняло плавание, и приходилось преодолевать созданные растительностью преграды. Да и недостаток кислорода, вызванный образованием почвы не следует сбрасывать со счетов. Да и вообще, в тёплых пресных болотах девона кислорода не должно было иметься много. Наличие на суше дополнительной кормовой базы создавало положительный стимул для эволюционного прыжка. Чешуя рыб мешала кожному дыханию, и возникновение кожного дыхания, наряду с лёгочным, вместе с утратой чешуи, видимо, также является одним из приспособлений к условиям недостатка кислорода.
Нашими предками считаются кистепёрые рыбы. До наших дней сохранился лишь один род из этой группы - латимерия. Единственное лёгкое этой рыбы, обитающей в глубинах Индийского океана и в Индонезии, заросло за ненадобностью жиром. Относится латимерия к отряду целакантообразных.
Однако, происходим мы не от целакантов, а, как предполагается, от рипидистиевых кистепёрых рыб.
Среди переходных форм следует назвать тиктаалика. Это рыба. Имела плавники, чешую, жабры. Однако, череп - крокодилоподобный, воздух в лёгкие нагнетался щёчными помпами, а не жабрами, имелся лучезапястный сустав и шейный отдел.
Другая переходной формы рыба - пандерихтис, хищник до 1 м. 30 см. длиной. Зарывался в ил, из которого торчала пара бугорков глаз.
Ихтиостег относят уже к амфибиям. Число пальцев на их задних лапах - 7. Это - прогресс, в сравнении с числом лучей в плавниках. Эти животные около 1,5 м. длиной всё ещё имели чешую и плавник.
Акантостега имела 8 пальцев и внутренние жабры.
Древнейшее четвероногое России - якубсония.
К концу девона появляется тулерпитон, относящийся к рептиломорфам, от которых идёт ветвь к пресмыкающимся - полностью наземным животным и нашим предкам. Тулерпитон имел на ногах 6 пальцев.
Также к концу девона появляются лабиринтодонты, от которых следует ветвь к современным земноводным (лягушкам, тритонам, червягам).
Как видим, доказательства эволюции здесь проявлены рельефно. Нетрудно ответить и на вопрос, почему переходные формы не доживают до наших дней: на то они и переходные формы, что жизнь находится в этом состоянии вынужденно и временно.
Во всяком случае, наружные жабры (как у пикайи, см. заметку про кембрий) у головастиков на ранних стадиях развития, хвостовой плавник головастиков, а также - жабры эмбриона человека, напоминают нам о девонских и более ранних событиях.
Следует понимать, что к рассматриваемому периоду времени океан практически исчерпал возможные ароморфозы, оставались лишь незначительные изменения. Начиная с девона, прогрессивная эволюционная повестка полностью перемещается на сушу. И вряд ли где-нибудь в космосе океан породит подводную разумную жизнь, эдакие подводные цивилизации из научной фантастики, если более, чем за 350 млн. лет ничего подобного даже не наметилось на Земле.
Тюлин Д.Ю., канд. биол. наук
